种群

引入

为什么有些物种数量稳定，有些会周期性爆发，有些则一路下降直到灭绝？

一个池塘里有多少条鱼？这个问题怎么回答？

为什么保护一个物种，不能只保护几只个体？

种群是生态学的基本单位。保护的是一群能自我维持的个体，而不是几只孤立的动物；计算的是密度的变化，而不是某一只的命运。

正文

定义

种群是在一定时间内占据一定区域的同种生物个体的集合，是生物进化和生态研究的基本单位。

种群不是个体的简单相加。它具有个体不具备的特征：密度、出生率、年龄结构、性别比例、空间分布，这些特征只在群体层面成立。

数量特征

特征	含义	作用
种群密度	单位面积或体积内的个体数	最基本的数量特征
出生率	单位时间内新个体数占种群总数的比例	决定增长
死亡率	单位时间内死亡个体数占种群总数的比例	决定衰减
迁入率	单位时间内迁入个体数占比	补充数量
迁出率	单位时间内迁出个体数占比	减少数量
年龄结构	各年龄段个体数的比例	预测未来趋势
性别比例	雌雄个体数的比例	影响出生率

种群密度是最主要的数量特征，但如何测量本身就是问题：

方法	适用	原理
样方法	植物、活动能力弱的动物	随机取样，用样方推算整体
标记重捕法	活动能力强的动物	标记后重捕，按比例估算
去除取样法	小型哺乳动物	连续捕获，数量下降趋势外推

标记重捕法的估算公式：

$$N=\frac{M\times C}{R}$$

其中 $M$ 是首次标记数，$C$ 是第二次捕获总数，$R$ 是其中带标记的个体数。

这个公式成立的前提是：标记个体与未标记个体混合均匀、标记不掉落、标记不影响生存和被捕获概率。任何一个前提被破坏，估算都会偏差。例如标记物显眼使被捕食概率上升，$R$ 偏小，$N$ 就会被高估。

年龄结构与性别比例

年龄结构分三种类型：

类型	特征	未来趋势
增长型	幼年个体多，老年个体少	出生率大于死亡率，数量增加
稳定型	各年龄段比例适中	出生率约等于死亡率，数量稳定
衰退型	幼年个体少，老年个体多	死亡率大于出生率，数量下降

年龄结构是预测工具：它反映的是未来的趋势，而不是当前的密度。一个密度很高的种群，如果幼年个体极少，可能正在走向衰退。

性别比例影响出生率。多数动物雌雄比例接近 $1:1$，但存在偏差：

现象	说明
人工控制性别比例	农业上提高雌性比例以提高产仔数
性别比例失衡	导致出生率下降，影响种群增长
社会性昆虫	工蜂、工蚁为雌性，性别比例极度偏斜

空间特征

分布型	特征	成因
集群分布	个体成群聚集	资源斑块、繁殖聚集、防御
均匀分布	个体间距大致相等	竞争排斥、领域行为
随机分布	个体位置相互独立	资源均匀、无相互作用

集群分布最常见。它有利于防御天敌、提高繁殖成功率，但也加剧资源竞争和疾病传播。

种群增长模型

模型	假设	曲线	公式
指数增长	资源无限、无环境阻力	J 型	$N_t=N_0{\lambda }^t$
逻辑斯谛增长	资源有限、有环境阻力	S 型	$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$

指数增长在现实中只能维持很短时间，因为资源终会耗尽。细菌在理想条件下约 20 分钟分裂一次，一天理论上可产生天文数字，实际远达不到。

逻辑斯谛增长中的 $K$ 是环境容纳量，即环境能维持的最大种群数量。曲线在 $N=K/2$ 时增长速率最大，这一点在渔业管理中有直接意义：捕捞后保持种群在 $K/2$ 附近，可以获得最大持续产量。

阶段	$N$ 与 $K$ 的关系	增长速率
开始	$N\ll K$	慢
加速	$N$ 接近 $K/2$	最快
减速	$N>K/2$	变慢
稳定	$N=K$	零

种群数量的波动

类型	特征	例子
周期性波动	有规律的年份变化	旅鼠、雪兔与猞猁
非周期性波动	无规律，多由环境剧变引起	干旱后的昆虫爆发
爆发	短期急剧增加	蝗灾、水华
衰退与灭绝	数量持续下降至零	栖息地破碎化的小种群

最小可存活种群是保护生物学的重要概念：种群数量低于某个阈值时，近交衰退、遗传漂变和随机灾害会叠加，走向灭绝。这解释了为什么保护区不能只保留几十只个体。

常见误区

错误说法	问题
“种群密度越高越好”	过高会加剧竞争和疾病
“年龄结构就是当前数量”	它预测未来趋势
“J 型增长是常态”	只在资源无限时短暂出现
“$K$ 值是固定不变的”	随环境条件改变
“保护物种就是保护个体”	需要能自我维持的种群

引出

为什么 $K/2$ 是最大持续产量的关键点？

标记重捕法的前提被破坏时，估算会偏高还是偏低？

小种群为什么容易走向灭绝？遗传漂变如何起作用？

• 群落与演替：种群之上，多物种如何共存
• 生态系统能量流与物质循环：种群在生态系统中的位置
• 环境生物学：组织层次的整体框架
• 进化生物学：种群是自然选择的作用单位