引入

细胞呼吸在线粒体内消耗 、产生 ,每分钟人体大约需要 250 mL 并排出 200 mL 。问题是:线粒体深埋在细胞内部,外界空气距线粒体可能有一米以上的距离。

皮肤表面也能进行少量气体交换,但对人来说远远不够——体表面积约 1.8 m²,而代谢需求要求交换面积至少达到 50-100 m²。

呼吸系统的解决方案是:在体内构建一个巨大的、极薄的、紧贴毛细血管的交换面(肺泡),再配合血液循环与心脏提供的持续血流,完成气体在外界和细胞之间的接力运输。

气体交换本身不需要消耗能量——它靠的是分压差驱动的被动扩散,属于物质跨膜运输中简单扩散的一种。系统设计的核心问题是如何维持足够大的分压差和足够薄的交换屏障。

正文

定义

呼吸是指机体与外界环境之间进行气体交换的过程,包括外呼吸(肺与血液之间)和内呼吸(血液与组织细胞之间)。呼吸系统由呼吸道组成。

呼吸道结构

空气从外界到肺泡经过的路径:

鼻腔(加温、加湿、过滤)→ 气管支气管细支气管终末细支气管呼吸性细支气管肺泡管肺泡

从气管到终末细支气管的部分称为传导部,只负责空气的运输和调节,不参与气体交换。从呼吸性细支气管以下才是呼吸部,是实际发生气体交换的区域。

气管和支气管壁有软骨环支撑,保证气道不塌陷。内壁有纤毛上皮杯状细胞,纤毛不断向上摆动,将黏液及其捕获的颗粒推向咽部排出——这是呼吸道的重要防御机制。

肺泡——气体交换的核心结构

肺泡是呼吸系统的功能终端。成年人约有 3-5 亿个肺泡,总表面积约 70-100 m²

肺泡壁极薄(约 0.2-0.5 μm),紧贴毛细血管网。呼吸膜(气血屏障)由以下层次构成:

  1. 肺泡上皮(I型细胞为主,极薄)
  2. 上皮基底膜
  3. 间质(极薄,有时两层基底膜融合)
  4. 毛细血管内皮基底膜
  5. 毛细血管内皮

总厚度不到 1 μm,气体扩散距离极短。

II型肺泡上皮细胞分泌表面活性物质(磷脂为主),降低肺泡表面张力,防止肺泡萎陷。新生儿若缺乏此物质会导致呼吸窘迫综合征。

气体交换原理

气体交换的动力是分压差。气体总是从分压高处向分压低处扩散,不需要能量。

安静状态下各处分压(mmHg):

部位
肺泡气10440
静脉血(入肺)4046
动脉血(出肺)10040
组织细胞3050

外呼吸(肺换气):肺泡 104 > 静脉血 40 → 扩散入血;静脉血 46 > 肺泡 40 → 扩散入肺泡。

内呼吸(组织换气):动脉血 100 > 组织 30 → 释放给组织;组织 50 > 动脉血 40 → 进入血液。

血红蛋白的氧合与释氧

在血液中的溶解度极低(仅约 0.3 mL/100 mL 血液),绝大部分 (约 98.5%)靠血红蛋白(Hb)运输。

氧解离曲线S 形(Sigmoid),反映 Hb 四个亚基的协同结合特性:第一个 结合后,构象变化使后续 更容易结合。

S 形曲线的生理意义:

  • 上段平坦(肺部, 60-100 mmHg):即使肺泡 有所下降(如轻度高原),Hb 仍能维持高饱和度
  • 下段陡峭(组织, 20-40 mmHg):组织 稍有下降就能释放大量

波尔效应 分压升高或 pH 降低 → Hb 对 亲和力下降 → 曲线右移 → 在组织中释放更多 。这在代谢旺盛的组织中尤其重要——产生更多 的组织,反而获得更多

温度升高和 2,3-DPG(红细胞代谢产物)增加也使曲线右移,有利于在运动时释放更多

的运输方式

在血液中以三种形式运输:

形式比例机制
碳酸氢盐~70%(在红细胞内进行, 出细胞入血浆)
氨基甲酸血红蛋白~23% 直接与 Hb 的氨基结合(
物理溶解~7% 溶解于血浆中

转化为 的过程中产生的 被 Hb 缓冲,这也是为什么静脉血比动脉血略偏酸性。 的积累直接影响血液 pH,与稳态密切相关。

呼吸运动的调节

呼吸运动由膈肌肋间肌的收缩和舒张驱动:

  • 吸气(主动):膈肌收缩下降 + 肋间外肌收缩 → 胸腔容积增大 → 肺内压低于大气压 → 空气吸入
  • 呼气(安静时被动):膈肌和肋间外肌舒张 → 胸腔弹性回缩 → 肺内压高于大气压 → 气体呼出

呼吸中枢位于延髓脑桥。延髓中有吸气神经元和呼气神经元,产生基本的呼吸节律。

调节呼吸的最重要化学因素是血液 (而非 ):

  • 升高 → 透过血脑屏障 → 脑脊液中 升高 → 刺激延髓中枢化学感受器 → 呼吸加深加快
  • 显著降低(< 60 mmHg)→ 刺激颈动脉体和主动脉体外周化学感受器 → 呼吸增强

这解释了为什么过度通气后能憋气更久( 被排出),以及为什么细胞呼吸产生的 是驱动呼吸的主要信号。

引出

  • 高原低氧环境下,人体如何进行短期和长期的适应性调节?
  • 中毒的机制是什么?为什么它比缺氧更危险?
  • 肺纤维化如何影响呼吸膜的扩散效率?
  • 呼吸性酸中毒和代谢性酸中毒的区分依据是什么?
  • 胎儿血红蛋白(HbF)的氧解离曲线为何偏左?出生后如何转换为成人型?