RNA

引入

为什么生物需要两种核酸？DNA 负责长期存储遗传信息，而 RNA 承担信息传递和执行的角色。

从结构上看，RNA 和 DNA 非常相似，但正是那些细微差异——核糖代替脱氧核糖、尿嘧啶代替胸腺嘧啶、单链而非双链——赋予了 RNA 更灵活多样的功能。

正文

定义

RNA（核糖核酸，ribonucleic acid）是由核糖核苷酸聚合而成的单链核酸，参与遗传信息的转录、翻译和调控。

元素组成

RNA 由五种元素组成：$\mathrm{C}$、$\mathrm{H}$、$\mathrm{O}$、$\mathrm{N}$、$\mathrm{P}$

基本单位：核糖核苷酸

每个核糖核苷酸由三部分组成：

• 核糖（五碳糖，比脱氧核糖多一个羟基）
• 磷酸基团
• 含氮碱基（4 种）

四种碱基：

• 嘌呤碱：腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）
• 嘧啶碱：胞嘧啶（C）、尿嘧啶（U）

注意：RNA 中用尿嘧啶（U）代替 DNA 中的胸腺嘧啶（T）。

RNA 与 DNA 的比较

特征	DNA	RNA
五碳糖	脱氧核糖	核糖（2’ 位有羟基）
碱基	A、T、G、C	A、U、G、C
链结构	双链	通常单链
稳定性	较稳定	易水解（因 2’-OH）
分布	主要在细胞核	细胞核和细胞质
功能	长期储存遗传信息	传递信息、催化反应、调控

核糖 2’ 位的羟基使 RNA 更容易被水解，这也是 RNA 通常不作为长期遗传物质的原因。

RNA 的主要类型

1. 信使 RNA（mRNA）

• 功能：将 DNA 的遗传信息转录后传递到核糖体，指导蛋白质合成
• 结构：
  • 真核生物 mRNA 有 5’ 帽子结构（$\mathrm{m}{}_{}^{}{}_{}^7\mathrm{G}$ 帽）和 3’ poly(A) 尾
  • 含编码区（CDS）和非编码区（5’ UTR、3’ UTR）
• 特点：
  • 种类最多，序列差异大
  • 寿命较短（几分钟到几小时）
  • 真核生物经过剪接，去除内含子

2. 转运 RNA（tRNA）

• 功能：在翻译过程中转运氨基酸到核糖体，识别 mRNA 上的密码子
• 结构：
  • 约 70-90 个核苷酸
  • 二级结构呈三叶草形，三级结构呈倒 L 型
  • 有反密码子环（识别 mRNA）和氨基酸接受臂（3’ 端 CCA 序列）
• 特点：
  • 含有多种修饰碱基（如假尿苷 Ψ、二氢尿苷 D）
  • 每种氨基酸对应一种或多种 tRNA

3. 核糖体 RNA（rRNA）

• 功能：与蛋白质组成核糖体，催化肽键形成
• 分布：
  • 真核生物：18S、5.8S、28S（大亚基）、5S（小亚基）
  • 原核生物：16S、23S、5S
• 特点：
  • 占细胞 RNA 总量的 80% 以上
  • 具有催化活性（核酶）

4. 其他功能 RNA

• 小核 RNA（snRNA）：参与 mRNA 剪接
• 小核仁 RNA（snoRNA）：指导 rRNA 修饰
• 微小 RNA（miRNA）：调控基因表达
• 长链非编码 RNA（lncRNA）：多种调控功能
• 核酶：具有催化活性的 RNA（如核糖体的肽基转移酶中心）

RNA 的空间结构

虽然 RNA 通常是单链，但可以通过链内互补配对形成局部双螺旋结构：

常见结构元件：

• 发夹结构（stem-loop）：茎（配对区）和环（未配对区）
• 假结（pseudoknot）
• 内环（internal loop）
• 凸环（bulge）

这些二级和三级结构对 RNA 的功能至关重要。

RNA 的特殊功能

RNA 世界假说：

• 早期生命可能以 RNA 为遗传物质和催化剂
• RNA 既能储存信息（像 DNA），又能催化反应（像蛋白质）
• DNA 和蛋白质可能是后来进化出的更专业化分子

核酶的发现：

• 1980 年代，发现某些 RNA 具有催化活性
• 例如：核糖体的肽基转移酶活性来自 rRNA，而非蛋白质
• 这一发现支持了 RNA 世界假说

引出

RNA 的多样性远超我们最初的想象。从简单的信息载体，到复杂的调控分子和催化剂，RNA 在生命活动中扮演着核心角色。

后续问题：

• 转录过程是如何进行的？RNA 聚合酶如何识别启动子并合成 RNA？
• 真核生物的 mRNA 如何剪接？为什么一个基因可以产生多个蛋白质？
• tRNA 如何被氨酰化？氨酰-tRNA 合成酶如何保证准确性？
• miRNA 如何调控基因表达？RNA 干扰机制是什么？
• 反转录是如何进行的？逆转录病毒（如 HIV）如何利用这一过程？